03.00.12 – физиология и биохимия растений *

* Приказ Высшей аттестационной комис-сии Республики Беларусь от 7 июня 2007 г. № 108
 

Цель и задачи программы-минимум:

Программа-минимум является нормативным документом, который при сдаче кандидатского экзамена определяет уровень знаний (объем и глубину) соискателя по специальности 03.00.12 – физиология и биохимия растений и рассчитана на подготовку в Республике Беларусь кадров высшей квалификации по данной специальности.

Требования к уровню знаний экзаменуемого:

  • экзаменуемый должен владеть современными знаниями об организации, интеграции, метаболической и экзогенной регуляции функциональных систем растений;

  • продемонстрировать знание классической и современной литературы по физиологии и биохимии растений;

  • иметь представление о значении фундаментальных знаний по физиологии и биохимии растений для развития ряда отраслей народного хозяйства как биологической основы современных технологий растениеводства в лесном хозяйстве, зеленом строительстве, где объектом являются растения.

Предмет, задачи и значение физиологии и биохимии растений в системе естественных наук. Связь физиологии и биохимии растений с сопредельными дисциплинами – ботаникой, молекулярной биологией, биофизикой, генетикой, растениеводством, биотехнологией, агрохимией. Роль физиологии и биохимии растений в развитии народного хозяйства и связь с практикой – биотехнологией, селекцией, растениеводством, медициной. Основные этапы развития физиологии и биохимии растений, в т.ч. в Беларуси.

Общая (структурная) физиология и биохимия растительной клетки

Клетка как элементарная структурная единица растительного организма. Клеточная теория.

Общая характеристика строения растительной клетки, особенности ее структуры в связи с  биологической функцией. Структура и функции клеточных компонентов: ядро, цитоплазма, пластиды, клеточная стенка, рибосомы, митохондрии, вакуоль, микротрубочки, микрофиламенты, пероксисомы, лизосомы, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи. Функциональное взаимодействие различных клеточных органелл. Мембранные системы клетки. Строение, функции и проницаемость мембран. Особенности строения плазмалеммы и тонопласта. Вакуоль, ее генезис и физиологическое значение.

Биоэлектрические явления в клетке. Биоэлектрический потенциал, электроосмос.

Организация генома эукариотической клетки.

Методы изучения структуры и функции клетки и клеточных органелл.

Фотосинтез

Сущность и значение фотосинтеза. Фотосинтез и биосфера Земли. Методы определения фотосинтеза.

Структурная организация фотосинтетического аппарата. Лист как фотосинтезирующий орган. Хлоропласты, их строение  и функции. Функции и биохимический состав отдельных структурных элементов хлоропластов. Биогенез хлоропластов.

Пигментные системы  фотосинтетических организмов. Хлорофиллы: строение, биосинтез, физико-химические свойства, физиологические функции. Каротиноиды, фикобилины.

Молекулярная организация пигментной системы фотосинтеза. Поглощение света пигментами. Миграция энергии в системе фотосинтетических пигментов. Понятие о фотосинтетической единице и реакционных центрах.  Роль белок-синтезирующей системы хлоропластов.

Первичные процессы фотосинтеза. Сопряжение фотохимических и энзиматических реакций. Окислительно-восстановительные процессы в хлоропластах. Реакция Хилла. Фотосистемы I и II, их структура и функции. Структура электронтранспортной цепи фотосинтеза. Циклическое и нециклическое фосфорилирование.

Путь углерода в фотосинтезе (темновая фаза фотосинтеза), первичный акцептор СО2. Цикл Кальвина (С3-путь). Цикл Хетча и Слэка (С4-путь). Регуляция фотосинтетического метаболизма углерода. Дневной ход фотосинтеза, возрастные и сезонные изменения в активности фотосинтеза растений.

Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты. Эффект Варбурга.

Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза. Регуляция фотосинтеза в целом растении. Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды и пути повышения эффективного использования солнечной энергии при фотосинтезе. Показатели фотосинтетической деятельности: интенсивность фотосинтеза, фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза, листовой и хлорофилловый индексы посевов. Фотосинтез и урожай.  Свет как регуляторный фактор процессов жизнедеятельности.  Фитохромная система.

Дыхание

Физиологическая сущность дыхания, развитие учения о дыхании, взаимосвязь дыхания и брожения. Современные представления об анаэробной и аэробных фазах дыхания.

Ферментные системы дыхания, их классификация, химическая  природа, биологическая роль, распространение. Дегидрогеназы, оксидоредуктазы и другие группы ферментов, участвующие в дыхании. Субстраты дыхания. Дыхательный коэффициент. Промежуточные продукты окисления и их использование в различных метаболических реакциях. Пути окисления дыхательного субстрата. Гликолиз. Цикл ди- трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Альтернативные пути клеточного дыхания. Глиоксилатный цикл. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы. Взаимосвязь различных путей диссимиляции глюкозы.

Синтез макроэргических фосфатов в процессах дыхания. Субстратное и коферментное фосфорилирование. Дыхательная электронтранспортная цепь, характеристика  ее отдельных компонентов. Сопряжение и разобщение  процессов окисления и фосфорилирования. Энергетическая эффективность дыхания. Свободнорадикальные реакции, их роль в дыхании и энергетике клетки. Значение дыхания для роста, биосинтеза, поглощения и передвижения веществ, поддержания прижизненной структуры клеток и тканей.

Регуляция процесса дыхания. Зависимость дыхания от внешних и внутренних факторов. Изменения дыхания в ходе роста и развития растений. Дыхание и фотосинтез в ходе роста и развития растений. Дыхание и фотосинтез как две основные энергопреобразующие системы растительной клетки, их взаимодействие и координация.

Водный обмен

Значение воды для жизнедеятельности растений. Классификация растений по способности регулировать водный обмен. Водный обмен в системе почва-растение-атмосфера.

Общие закономерности транспорта воды через мембраны. Химический и водный потенциал, методы их определения. Составляющие водного потенциала: осмотический матричный потенциал давления, гравитационный потенциал. Представление о градиенте водного потенциала как  движущей силе транспорта воды в клетках, тканях, в целом растении. Схема поступления воды в вакуолизированную клетку, водные каналы мембран - аквопорины.  Связь между сосущей силой и водным потенциалом.

Механизмы передвижения воды по растению. Восходящий ток в растении, его путь, движущие силы. Верхний и нижний концевые двигатели. Физиологическое значение передвижения воды в растении и обновления ее запаса.

Корень как  главный орган поглощения воды. Корневое давление, гуттация, «плач» растений. Природа корневого давления. Осмотическая концепция плача, ее ритмичность и зависимость от метаболизма корня. Электроосмос. Взаимоотношения водных и ионных потоков в растении.

Транспирация и ее значение в жизни растений. Методы изучения транспирации. Физическая сторона процесса транспирации. Количественные показатели, характеризующие транспирацию. Устьичное и внеустьичное регулирование транспирации.

Водный баланс наземного растения. Влияние внешних и внутренних факторов на водный обмен растений. Явление увядания и его физиологическое значение. Особенности водного обмена у растений различных экологических групп.

Минеральное питание

Развитие учения о минеральном питании растений. Содержание минеральных элементов в растениях. Макро- и микроэлементы, их физиологическое значение. Потребности растений в элементах минерального питания в зависимости от возраста. Физиологические проявления недостатка или избытка отдельных элементов. Структурная и каталитическая функции ионов в метаболизме.

Корневая система как основной орган поглощения и усвоения минеральных солей. Роль отдельных зон корня в поглощении элементов питания. Кинетика процессов поступления макро- и микроэлементов.

Поглощение ионов растительной клеткой. Взаимодействие ионов: антогонизм, синергизм, аддитивность. Транспорт ионов через клеточную мембрану. Активный и пассивный транспорт ионов, роль диффузии и адсорбции. Ионные каналы. Электрохимический потенциал ионов и его значение для процессов поступления ионов в клетку. Потенциал Нернста. Роль переносчиков и транспортных  АТФаз. Распределение поглощенных ионов в клетке.      Внуртиклеточный транспорт ионов.  Ближний транспорт. Симпластический и апопластический пути. Дальний транспорт веществ у растений. Ксилемный транспорт. Транспортные формы элементов минерального питания. Взаимосвязь транспорта ассимилянтов и солей. Круговорот элементов минерального питания в растении. Корень как орган синтеза органических соединений.

Флоэмный транспорт, его скорость, возможные механизмы. Анатомические и ультраструктурные особенности строения элементов флоэмы. Особенности метаболизма и энергетики проводящих путей. Транспортные формы веществ. Регуляция флоэмного траспорта. Взаимосвязь производящих и потребляющих органов.

Первичное усвоение элементов минерального  питания – азота, фосфора, калия, серы, кальция, магния и их превращения. Источники элементов питания.

Почва как питающий субстрат. Минеральные компоненты и гумус почвы. Взаимодействие растений при совместном произрастании. Роль почвенной микрофлоры в минеральном питании растений.

Физиологические основы применения удобрений. Некорневые подкормки. Выращивание растений без почвы. Гидро- и аэропоника. Основы питания растительных клеток и тканей в культуре in vitro.

Органические вещества и биополимеры в растениях, биосинтез и метаболизм

Аминокислоты, их свойства, классификация и роль в обмене веществ, незаменимые аминокислоты. Основные пути биосинтеза, реакции переаминирования.

Белки, современные представления об их структуре и роли. Уровни структурной организации: первичная, вторичная, третичная, четвертичная структуры. Классификация белков, методы их изучения. Характеристика важнейших групп простых и сложных белков. Запасные белки растений. Пищевая и кормовая ценность растительных белков и их использование в народном хозяйстве.

Белковые маркеры и их использование в таксономии, генетике и селекции.

Биосинтез белка. Процессы транскрипции и трансляции. Посттрансляционные процессы формирования функционально-активных белков, самоорганизация белковой глобулы, самосборка четвертичной структуры белка и надмолекулярных структур клетки. Активация аминокислот. Аминоацил-РНК-синтетазы. Кофакторы белкового синтеза. Особенности аппарата белкового синтеза митохондрий и хлоропластов.

Ферменты растений, их особенности как биокатализаторов, биологическая роль. Химическая природа ферментов. Активные центры. Механизм ферментативного катализа. Коферменты. Роль металлов и других кофакторов в функционировании ферментов. Основные представления  о кинетике ферментативных реакций. Влияние различных условий на ферментативные процессы. Принципы регуляции ферментативных процессов в клетке, ингибиторы ферментов. Изоферменты. Номенклатура и принципы классификации ферментов.

Основные группы ферментов, их специфичность и особенности. Практическое использование.

Нуклеиновые кислоты. Первичная структура ДНК, репликация и транскрипция. Уровни структурной организации ДНК в ядре, регуляция активности генома. Понятия: структурный ген, ген регулятор, ген-оператор, оперон. Современные методы изучения ДНК, РНК,  их строение. Информационная РНК, рибосомальная  РНК. Информосомы, рибосомы и полисомы, их роль в синтезе белка. Транспортные РНК. Молекулярные механизмы мутагенеза.

Углеводы, их биологическая роль и биосинтез. Классификация и номенклатура углеводов. Структура и свойства моно- и полисахаридов. Конформационные формы углеводов. Важнейшие представители углеводов. Гликопротеиды и их физиологическая роль. Структура и компоненты клеточных стенок. Биосинтез и обмен углеводов, регуляция метаболизма.

Липиды, их биологическая роль и биосинтез. Общие свойства, распространение, классификация и номенклатура липидов. Строение и свойства нейтральных жиров и фосфолипидов. Гликолипиды. Стероиды. Биосинтез и распад насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, простых и сложных липидов. Триглицериды-запасные липиды растений, их состав и строение.  Особенности липидного состава отдельных органов, тканей и органелл. Накопление липидов при созревании семян и их расходование при прорастании. Взаимопревращения липидов и углеводов.

Роль липидов в построении и функционировании мембран, значение алифатических и полярных радикалов липидов. Роль липидов в адаптации растений к неблагоприятным факторам внешней среды.

Витамины. Роль витаминов в жизнедеятельности растений. Витамины как компоненты ферментов. Жирорастворимые витамины. Витамин А. Каротиноиды и их значение как провитаминов А. Воднорастворимые витамины. Витамин Ви В и их роль в функционировании ферментов. Витамин В и его каталические функции. Пантотеновая кислота. Витамин В12 . Витамины С и РР. Другие известные в настоящее время витамины. Растения как источник витаминов.

Органические кислоты. Характеристика основных органических кислот растения, их биосинтез, физиологическая роль, участие в обмене веществ, пути использования.

Образование «вторичных» соединений, их биологическая роль. Общая характеристика «вторичных» соединений. Взаимосвязь «вторичного» и основного обмена. Роль «вторичного» обмена в процессах клеточной дифференцировки. Фенольные соединения, изопреноиды, алколоиды и сердечные гликозиды, их свойства, важнейшие представители, пути превращения, физиологическая роль, практическое значение.

Рост и развитие растений, их устойчивость к действию неблагоприятных факторов

Определение понятий «рост», «развитие» и «онтогенез». Периодизация онтогенеза. Ростовые корреляции. Полярность. Количественная оценка роста растений. Зависимость роста от экологических факторов. Этапы органогенеза по Ф.М.Куперман.

Генеративные органы растений. Их закладка и формирование. Опыление и оплодотворение. Семя- и плодообразование. Основные факторы, регулирующие закладку и формирование генеративных органов.

Фитогормоны и негормональные фиторегуляторы. Основные группы и их представители, участие в процессах роста и развития. Практическое применение природных и синтетических регуляторов роста. Механизм транспорта отдельных фитогормонов. Синтетические стимуляторы и ингибиторы роста, их практическое применение.

Явление покоя, его адаптивная функция. Типы покоя и факторы их обуславливающие. Движения растений. Ростовые и тургорные движения растений. Тропизмы, их виды. Настии, их типы. Жизненный цикл растений. Термо- и фотопериодизм. Антиоксидантная система растений.

Адаптация и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Общие понятия: стресс, адаптация, устойчивость. Временная структура адаптационного процесса.

Холодо- и морозоустойчивость, методы диагностики. Физиолого-биохимические механизмы приспособления растений к низким температурам. Зимостойкость растений.  Выпревание, вымокание, зимнее высыхание. Способы повешения устойчивости растений к низким температурам.

Засухоустойчивость растений, методы диагностики. Действие на растения высоких температур и водного дефицита. Жароустойчивость. Почвенная и атмосферная засуха. Особенности устойчивости к засухе у мезофитов и  ксерофитов.

Влияние на растения избыточного увлажнения почвы. Причина устойчивости к затоплению болотных растений. Физиологические изменения при общем и частичном анаэробиозе. Полегание, его причины, меры предупреждения.

Действие на растения избыточного содержания солей в почве. Типы галофитов. Солеустойчивость культурных растений и пути ее повышения. Виды засоления. Газооустойчивость растений. Устойчивость растений по отношению к фунгицидам, акарицидам и гербицидам.

Устойчивость растений к патогенным грибам и микроорганизмам (облигатные и факультативные паразиты). Конститутивная и приобретенная системная устойчивость. Экстрацеллюлярные ферменты патогенов. Узнавание патогена, системы сигнализации и передача сигнала о патогене. Механизмы защиты от патогенов. Роль морфологических особенностей и химического состава тканей в устойчивости к патогенным микроорганизмам. Физиологические основы иммунитета высших растений. Вертикальная и горизонтальная устойчивость их к фитопатогенам.

Биотехнология растений

Природа и многообразие биотехнологических методов: применение культур клеток и тканей для вегетативного размножения и как продуцентов биологически активных веществ; получение протопластов у растений и их применение для вегетативного размножения; клональное микроразмножение. Генная и клеточная инженерия и области их применения: изолирование генов растений: векторы переноса генетической информации у растений; регенерация трансформированных клеток и наследование чужеродных генов у трансгенных растений; фенотипическая и технологическая характеристика трансгенных растений и их роль в сельском хозяйстве. Перспективы биотехнологии в области медицины, охраны окружающей среды, сельского и лесного хозяйства. Биобезопасность.

Литература

  1. Полевой В.В. Физиология растений. Учебник.  Москва, 1989.

  2. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Учебное пособие. Ленинград, 1991.

  3. Полевой В.В. Фитогормоны: Учебное пособие. Ленинград, 1982.

  4. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: Учебник для вузов. Москва, 2006.

  5. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. СПб, 2004.

  6. Физиология растений: Учебник / Н.Д. Алехина, Ю.В.Балнокин, В.Ф.Гавриленко и др.; Под ред. И.П.Ермакова. Москва, 2005.

  7. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Учебник / И.Н.Третьяков, Е.И.Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; Под ред. Н.Н. Третьякова, Москва, 1998.

  8. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты: Учебник. Москва, 1992.

  9. Либберт Э. Физиология растений. Учебник  / Перевод с немецкого. Москва, 1976.

  10. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения / Перевод с англ. Москва, 1983.

  11. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функции клетки / Перевод с англ. Москва, 1974.

  12. Кретович В.Л. Биохимия растений. Москва, 1980.

  13. Биогенез пигментного аппарата фотосинтеза / Н.Г.Аверина, А.Б.Рудой, Г.Е.Савченко и др. Минск, 1988.

  14. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. Учебное пособие. СПб, 2002.

  15. Уилсон Дж., Хант Т. Молекулярная биология клетки: Сборник задач / Перевод с англ. Москва, 1994.

  16. Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение / Перевод с англ. Москва, 2002.

  17. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. Москва, 1983.

  18. Конев С.В. Структурная лобильность биологических мембран и регуляторные процессы. Минск, 1984.

  19. Пономаренко С.П. Регуляторы роста растений. Киев, 2003.

  20. Решетников В.Н. Клеточные ядра высших растений. Минск, 1992.

  21. Даниленко Н.Г., Давыденко О.Г. Миры геномов органелл. Минск, 2003.

  22. Сингер М., Берг П. Гены и геномы (в 2-х томах) / Перевод с англ. Москва, 2002.

  23. Слейчер Р. Водный обмен растений / Перевод с англ. Москва, 1970.

  24. Шевелуха В.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. Москва, 1992.

  25. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. Москва, 1988.

  26. Дёрфлинг К. Гормоны растений: Системный подход / Перевод с англ. Москва, 1985.

  27. Юрин В.М. Основы ксенобиологии: Учебное пособие. Минск, 2002.

  28. Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология. Минск, 1979.

  29. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды. Минск, 1993.

  30. Ермишин А.П. и др. Биотехнология. Биобезопасность. Биотика. Минск, 2005.

  31. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. Учебное пособие. Москва, 1977.